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Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) Mejoramiento genético en plantas forrajeras
de reproducción apomíctica*
Genetic improvement of apomictic forage plants Miles1, J.W.
Centro Internacional de Agricultura Tropical - CIAT Resumen
La reproducción asexual reproduce sin m odificación cualquier genotipo. Por esta razón, la
propagación asexual ofrece un m ecanism o para la explotación directa de la heterosis. La
apom ixis (reproducción asexual a través de sem illas) es relativam ente com ún entre las
gram íneas C de la subfam ilia Panicoideae incluidas varias gram íneas tropicales de im portancia
económ ica com o forrajeras {e.g., el pasto guinea [Panicum maximum Jacq.], el pasto búfel
[Pennisetum ciliare (L.) Link (syn. Cenchrus ciliaris L.)], el pasto bahía [Paspalum notatum
Flüggé] y tres especies com erciales de pasto braquiaria [Brachiaria brizantha (A. Rich.) Stapf,
B. decumbens Stapf, y B. humidicola (Rendle) Schweick.]. Desde hace por lo m enos seis
décadas, ha habido interés en el m ejoram iento genético de especies forrajeras apom ícticas. Sin
em bargo, la recom binación genética ha sido frenada por la reproducción apom íctica y por
diferencias de ploidía. Casi todos los cultivares existentes en las especies m encionadas son
"líneas" apom ícticas (clones) seleccionadas sin m odificación genética alguna a partir de
colecciones de germ oplasm a natural. Donde existe la reproducción sexual en una especie
apom íctica o en una especie cercana, el fitom ejoram iento se vuelve m ás factible. Es com ún
encontrar en una especie o en un grupo de especies cercanas, reproducción sexual en biotipos
diploides y reproducción apom íctica en los poliploides. El control genético del tipo de
reproducción es m onofactorial y en principio fácil de m anipular. Los esquem as convencionales
de fitom ejoram iento, desarrollados para especies de reproducción sexual, tienen que ser
m odificados para aprovechar las ventajas naturales que ofrece la apom ixis. Los esquem as de
fitom ejoram iento para especies apom ícticas tienen que lograr dos objetivos básicos: i) acum ular
ganancias genéticas a través de generaciones y ii) aum entar, con ciclos de selección, la
expresión de heterosis en "líneas" apom ícticas m ejoradas. En el program a de m ejoram iento de
braquiarias en el CIAT se usa en la actualidad un esquem a de m ejoram iento cíclico, con
selección en una población sintética y sexual basada en habilidad com binatoria. El esquem a es
logísticam ente factible y cada ciclo de selección genera un grupo de genotipos híbridos y
apom ícticos que son candidatos para convertirse en cultivares com erciales.
Palabras clave: Apom ixis, fitom ejoram iento, heterosis, gram íneas forrajeras C , habilidad
*Conferencia presentada, en el Simposio sobre Mejoramiento Genético de Especies Forrajeras Megatérmicas yHerramientas Biotecnológicas, realizado durante el transcurso del 31/ Congreso Argentino de Producción Animal,15 al 17 de octubre de 2008, Potrero de los Funes, San Luis.
1. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Apartado Aéreo 6713, Cali, Colombia. [email protected] Summary
Asexual reproduction reproduces without m odification any genotype. H ence, asexual
propagation offers a m echanism for the direct exploitation of heterosis. Apom ixis (asexual
reproduction by seed) is relatively com m on am ong species of C grasses in the Panicoideae
subfam ily including several econom ically im portant forage grasses. {e.g., guineagrass [Panicum
maximum Jacq.], buffelgrass [Pennisetum ciliare (L.) Link (syn. Cenchrus ciliaris L.)], com m on
bahiagrass [Paspalum notatum Flüggé], and three com m ercial species of brachiariagrasses
[Brachiaria brizantha (A. Rich.) Stapf, B. decumbens Stapf, y B. humidicola (Rendle) Schweick.].
There has been interest in genetic im provem ent of apom ictic forage grasses for at least six
decades. However, genetic recom bination has been frustrated by the predom inant apom ictic
reproduction and by ploidy differences. Nearly all existing cultivars in the species m entioned are
apom ictic "lines" (clones) selected without genetic m odification from collections of natural
germ plasm . W here sexual reproduction exists in a predom inantly apom ictic species or in a
closely related species, plant breeding becom es feasible. A com m on pattern is to find sexual
reproduction in diploid biotypes and apom ictic reproduction in biotypes at higher ploidy levels.
Genetic control of the different reproductive types is m onofactorial and, in principle, easy to
m anipulate. Conventional plant breeding schem es, developed for sexually reproducing species,
need to be m odified so as to exploit the natural advantages offered by apom ictic reproduction.
Breeding schem es for apom icts need to achieve two basic objectives: i) accum ulate genetic gain
over generations of selection, and ii) increase, over generations, the expression of heterosis in
im proved apom ictic "lines". In the brachiariagrass breeding program at CIAT we are using a
cyclic breeding schem e where selection in a synthetic sexual breeding population is based on
com bining ability. The schem e is logistically feasible and each selection cycle generates a cohort
of apom ictic hybrid genotypes that are candidates for developm ent to cultivar status.
Key w ords: Apom ixis, plant breeding, heterosis, C forage grasses, com bining ability.
La reproducción asexual como
mecanismo para explotar la heterosis
com o resultado la propagación sin m odifica- ción de cualquier genotipo, por heterocigoto positiva interalélica en un organism o híbrido que sea. Esta propiedad de la propagación (heterocigoto), dando una productividad del asexual sugiere que sería un m ecanism o m uy híbrido m ayor que la de los padres.
apropiado para la explotación directa de la heterosis, resultado de genotipos altam ente que el ser hum ano ha explotado deliberada- heterocigotos, sin necesidad del m antenim ien- m ente para aum entar la productividad de sus to de líneas parentales y la form ación cada actividades agrícolas y pecuarias desde hace año de sem illa híbrida por polinización cruza- m ás de un siglo (Darwin, 1875; Shull 1909). Sin em bargo, com o Darwin m ism o obser- sexualm ente [por ej., el m aíz [Zea mays L.)].
vó, los bovinos F , resultado de cruces interra- ciales, por productivos que fueren, no son de Las gramíneas forrajeras tropicales de
m ayor utilidad para el m ejoram iento anim al, ya reproducción apomíctica
que su vigor y aún su uniform idad se extingue Varias gram íneas tropicales son propaga- en las generaciones siguientes de reproduc- das com ercialm ente con m aterial vegetativo, ción sexual. Su vigor es resultado de su hete- un tipo de propagación asexual (por ejem plo, rocigosidad, característica que no se conserva algunos cultivares m ejorados de Cynodon Rich.) Otro tipo de reproducción asexual -- la Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) Mejoramiento genético en plantas forrajeras de . apom ixis -- tiene la inm ensa ventaja de ofre- ducción (sexual o apom ixis). Este hecho hizo cer propagación por sem illa. Aunque la apom i- factible realizar estudios de herencia del m odo xis no existe en la inm ensa m ayoría de los reproductivo en este grupo de especies de cultivos, sí es un fenóm eno natural relativa- gram íneas apospóricas, luego del desarrollo m ente com ún entre las gram íneas C de la de las técnicas citológicas apropiadas (Herr, subfam ilia Panicoideae, la cual incluye varias 1971; Savidan, 1975; Young et al. 1979).
gram íneas forrajeras de valor económ ico en Estudios anteriores, que se basaban en "prue- clim as cálidos {e.g., el pasto guinea [Panicum bas de progenie" para inferir la reproducción, maximum Jacq.], el pasto búfel [Pennisetum apom íctica o sexual, de las plantas m adres ciliare (L.) Link (syn. Cenchrus ciliaris L.)], el (por la relativa uniform idad m orfológica entre pasto bahía [Paspalum notatum Flüggé], y tres los individuos dentro de las progenies), no especies com erciales de pasto braquiaria podían analizar tantos individuos, ni producían [Brachiaria brizantha (Hochst. ex A. Rich.) resultados del todo confiables. Por ejem plo, Stapf, B. decumbens Stapf y B. humidicola distinguir entre una planta apom íctica facultati- va con alto grado de sexualidad de una planta totalm ente sexual era casi que im posible guinea (W arm ke, 1954) y del búfel (Fisher et utilizando el m étodo de la prueba de progenie al., 1954; Snyder et al., 1955) son de repro- ducción apom íctica. El pasto bahía incluye m orfológica de plantas en el cam po.
tanto cultivares de reproducción apom íctica(tetraploides) (Burton 1948) com o de repro- Antecedentes de fitomejoramiento en
ducción sexual ('Pensacola', biotipo diploide) plantas apomícticas: Obstáculos
(Burton 1955). El tipo de reproducción predo- m inante en las tres especies m encionadas del ha habido interés en el m ejoram iento genético género Brachiaria (B. decumbens, B. brizant- de especies forrajeras apom ícticas (Burton ha y B. humidicola) incluyendo todos los cultivares com erciales, es la reproducción fitom ejoram iento frente a una reproducción apom íctica asociada con la poliploidía (Valle y asexual que no perm ite la recom binación Savidan, 1996). Una cuarta especie com ercial genética parecía inicialm ente un im posible. Y, del género Brachiaria, la B. ruziziensis R.
norm alm ente donde se encontró sexualidad Germ . & C. M. Evrard, es diploide y de repro- en especies predom inantem ente apom ícticas, ducción sexual (Ferguson y Crowder, 1974).
había por lo general una diferencia en ploidía entre las plantas sexuales (norm alm ente particular de apom ixis – la aposporia de tipo diploides) y las apom ícticas (poliploides), lo Panicum [descrita originalm ente en Panicum cual hacía im posible la generación de híbridos maximum (W arm ke 1954)] – donde el gam e- fértiles (por ej. Hacker, 1988). De hecho, casi tofito se origina de una célula som ática, no todos los cultivares existentes en las especies reducida, que se divide m itóticam ente sola- m encionadas son "líneas" (clones) apom ícti- m ente dos veces, para dar origen a un gam e- cas seleccionadas directam ente y sin m odifi- tofito con cuatro núcleos (en vez de ocho, cación a partir de colecciones de germ oplas- com o en la reproducción sexual típica) (Asker y Jerling 1992). Por esta peculiaridad en laestructura del saco em brionario, la detecciónde apom ixis apospórica de m anera citológica Antecedentes de fitomejoramiento en
se facilita, perm itiendo el análisis relativam en- plantas apomícticas: Soluciones
te eficiente de grandes poblaciones de plantas individuales, por ej., en progenies de cruces, todo obligada aún en especies donde predo- para obtener estim ativos confiables de las m ina (Savidan, 2000). Un patrón m uy com ún proporciones de los diferentes tipos de repro- es encontrar en un grupo de especies cerca- Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) nas (el llam ado "com plejo agám ico") la repro- Este resultado es de sum a im portancia en ducción sexual en las especies diploides y el planteo de trabajos de m ejora genética en reproducción apom íctica en las poliploides. De estas especies de gram íneas C , ya que per- hecho, en la naturaleza hay fuertes evidencias m ite m anipular de m anera ordenada y predeci- de recom binación genética entre los diferen- ble el m odo reproductivo, tanto la sexualidad tes niveles de ploidía (Savidan y Pernès (para lograr la recom binación de caracteres) 1982). La apom ixis no es, com o se creía com o la apom ixis (para fijarlos) (Miles y Valle, anteriorm ente, "un callejón sin salida de la evolución" (Darlington 1939:113). La tarearesultaba ser entonces, el descubrir – o crear Una filosofía de fitomejoramiento en
– plantas sexuales con el m ism o núm ero apomicticos
crom osóm ico que las plantas apom ícticas, en la m ism a especie o en especies filogenética- gram íneas apom ícticas la tarea es superar de m anera práctica los obstáculos que im pone la Para los pastos bahía, guinea y las bra- apom ixis y las diferencias en ploidía para quiarias, se crearon plantas sexuales tetraploi- diseñar esquem as eficientes que aprovechen dizadas artificialm ente a partir de germ plasm a las ventajas de la apom ixis. Los esquem as diploide sexual natural (Bahía: Forbes y Bur- convencionales de fitom ejoram iento, desarro- ton 1961; guinea: Savidan, 1975; braquiaria: llados para especies de reproducción sexual, Swenne et al. 1981). Para el búfel, el germ o- tendrían que ser m odificados para aprovechar plasm a tetraploide sexual probablem ente las ventajas naturales que ofrece la apom ixis.
derivó del clon B-1s, la planta "fuera de tipo" Dado que el fitom ejoram iento se entiende originalm ente estudiado por Bashaw y colabo- radores (Bashaw, 1962). Mediante inspección continuas a través del tiem po y el correr de las citológica se identificaron cinco clones tetra- generaciones de selección y recom binación ploides y totalm ente sexuales (Sherwood et al.
genética el esquem a escogido debe contem - plar un m ecanism o para acum ular los alelosque afectan positivam ente los caracteres de Estudios modernos de control de la
interés económ ico a ser m ejorados. La selec- herencia de apomixis
ción recurrente, m ás o m enos sistem ática, logra este objetivo. Sin em bargo, la selección Savidan en los años '70s, sobre la herencia de recurrente intrapoblacional aprovecha sólo apom ixis en el pasto guinea se em pezaron a una parte de la variación genética total dispo- aplicar m etodologías citológicas al estudio de nible – la parte aditiva. Dado que el tipo de la genética de la apom ixis en las gram íneas cultivar en una gram ínea apom íctica es un forrajeras tropicales, lo que fue fundam ental clon, se debe buscar un tipo de m ejoram iento, para corregir algunos resultados erróneos o selección, diseñado para aprovechar la totalidad de la variación genética, la no-aditiva determ inación del tipo de reproducción por reproducción sexual, com o el m aíz, donde los puede concluir que la apom ixis en todas las cultivares com erciales son híbridos, se han gram íneas forrajeras tropicales de m ayor propuestos varios m étodos de selección cuyo im portancia económ ica es controlada por un objeto es acum ular, a través de ciclos de solo factor m endeliano dom inante (bahía: selección, los alelos que contribuyen a la Martínez et al. 2001; búfel: Sherwood et al.
expresión de heterosis, por ejem plo la selec- 1994; guinea: Savidan 1983; B. decumbens y ción recurrente con base en la habilidad com - B. brizantha: Valle y Savidan, 1996; B. humidi- binatoria específica (Hull, 1945) y la selección recurrente recíproca (Com stock et al, 1949).
Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) Mejoramiento genético en plantas forrajeras de . Com o señala Savidan (2000), las publica- Igual que en todas las gram íneas forraje- ciones sobre m ejoram iento de plantas apo- ras tropicales de reproducción apom íctica, los m ícticas han sido pocas y "sobre sim plistas".
prim eros cultivares com erciales en el género Inclusive, las prim eras propuestas partieron Brachiaria fueron "líneas" (clones) apom ícti- de m odelos genéticos erróneos para la heren- cas seleccionadas de colecciones de germ o- cia de la apom ixis. Pero aún después de plasm a natural, colectadas en su nativa África aclarar el control genético de apom ixis, las oriental (Miles et al. 2004) y liberados, en propuestas fueron, en general, con perspecti- Australia, Brasil y Colom bia desde hace m ás va de m uy corto plazo y ninguna contem pló de cuatro décadas (Oram 1990; Nunes et al.
algún m ecanism o para explotar de m anera deliberada y sistem ática la heterosis.
Miles et al. 2004). Sin em bargo, desde por lom enos principios de los 1970s, se ha pensado Objetivos para diseñar un esquema de
en poder conducir program as de fitom ejora- fitomejoramiento
m iento en el género Brachiaria, dirigidos haciala com binación de caracteres encontrados en diferentes especies o accesiones apom ícticas m ejoram iento para especies apom ícticas contem plan la generación de variación genéti- ca nueva m ediante hibridización y la selección Un avance im portante en este sentido fue de genotipos superiores y de reproducción la creación, en 1981, en Bégica, de un biotipo apom íctica dentro de población(es) híbrida(s).
tetraploide sexual a partir de germ oplasm a (Pernès et al. 1975; Hanna 1995; Savidan natural, sexual y diploide de B. ruziziensis 2000; Burson y Young 2001]), Sin em bargo, (Swenne et al. 1981). Investigaciones prelim i- en general, estos esquem as no ofrecen algún m ecanism o para lograr dos objetivos básicos: m ostraron la posibilidad de obtener híbridos i) acum ular las ganancias genéticas a través interespecíficos utilizando este biotipo tetra- de generaciones de selección y ii) explotar ploide sexual com o m adre y polinizándolo con intencional y deliberadam ente el fenóm eno de polen de diferentes genotipos tetraploides la heterosis en "líneas" apom ícticas m ejora- apom ícticos de las especies B. decumbens y B. brizantha (Ndikum ana 1985). Estos m ism os En el program a de m ejoram iento genético estudios dem ostraron que entre los híbridos en especies del género Brachiaria que se obtenidos había tanto plantas de reproducción lleva a cabo en el Centro Internacional de sexual com o de reproducción apom íctica en Agricultura Tropical (CIAT), se quiso diseñar proporciones aproxim adam ente iguales (Ndi- un esquem a de m ejoram iento cíclico para una kum ana 1985). Estudios m ás exhaustivos, especie apom íctica que lograra estos dos realizados en Brasil por investigadores de Em brapa, confirm aron una herencia monofac-torial de m odo reproductivo (resultados resu- Descripción del programa en braquia-
m idos por Valle y Savidan 1996), igual al m odelo previam ente propuesto para P. maxi- mum (Savidan 1975; Savidan 1983).
se im plem entó en el program a de fitom ejora- m iento de braquiarias un esquem a de m ejora- apom íctica es condicionada por un "factor" m iento cíclico, con selección basada en habili- m endeliano (un gen, o varios genes ligados) dad com binatoria. La propuesta fue hecha dom inante, m ientras la sexualidad es condi- originalm ente hace m ás de una década (Miles cionada por la condición hom ocigota recesiva 1995; 1997), pero no fue im plem entada sino en este "locus". Este m odelo ha sido confirm a- do repetidas veces para el grupo de B. ruzi- Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) ziensis/B. decumbens/B. brizantha en cruces, selección propuesto originalm ente para deter- m inar la habilidad com binatoria en m aíz: El m odelo de control genético del tipo de selección recurrente con base en habilidad reproducción en las braquiarias sugiere una com binatoria específica ("Recurrent selection for specific com bining ability" [RS-SCA]: Hull reproducción sexual, a los genes previam ente inaccesibles al fitom ejoram iento en genotipos El esquem a es análogo a la "prueba de apom ícticos. En CIAT se form ó, a partir de progenie" que se utiliza para m edir el m érito o híbridos de reproducción sexual, de origen valor genético de un toro. Reconociendo que interespecífico, una población sintética de es im posible obtener una m edida confiable de am plia base genética (Miles y Escandón las bondades genéticas de un anim al directa- 1997). Esta población está siendo som etida a m ente del fenotipo del anim al m ism o, por la m ejoram iento genético convencional por confusión introducida por efectos no-genéticos selección recurrente intrapoblacional (Miles et en el desem peño del individuo adem ás de los efectos no-aditivos de los genes que tiene, se Se form ó la población sintética sexual en evalúa el desem peño de un núm ero de proge- nies del toro para juzgar la bondad de los hasta el ciclo ocho (C ), inicialm ente por selección recurrente intrapoblacional, con El ciclo com pleto en la selección recurren- fuerte presión en resistencia a salivazos te por habilidad com binatoria aplicada al (Hem iptera: Cercopidae) (Miles et al. 2006). El fitom ejoram iento de braquiaria consta de tres ciclo de selección tom aba dos años, con años (M iles 2007): un año para form ar las descarte con base en desem peño agrónom ico fam ilias híbridas; el segundo año para evaluar en ensayos de cam po y luego evaluaciones las fam ilias híbridas en ensayos de cam po y m ás controladas, principalm ente de reacción seleccionar las m ejoras fam ilias; y un tercer año para recom binar las m ejores plantas La selección intrapoblacional ha sido m uy efectiva para m ejorar en general la adaptación de la población y, en especial, lograr m uy altos niveles de resistencia a salivazo (Miles et al.
fáciles de propagar vegetativam ente, las 2006). Sin em bargo, el intento de capturar plántulas sexuales son propagadas vegetati- esta ganancia genética en clones apom ícticos vam ente, para producir plantas que son lleva- se efectuaba sólo después de la selección, das a un lote del "probador". Ahí las plantas con la hibridización de unos pocos clones sexuales son trasplantadas a suficiente dis- sexuales con algún (o algunos) genotipo(s) tancia entre sí, y rodeadas de plantas del apom íctico(s) y luego el intento de encontrar probador, para asegurar que la gran m ayoría en la población híbrida resultante algún indivi- de su progenie será resultado de polinización duo con características sobresalientes y con por el "probador". Las plantas sexuales origi- reproducción apom íctica. Evidentem ente, el nales se m antienen com o plantas vivas, en m acetas, hasta cuando se obtengan los resul- Desde el C , en 2005, se im plem entó un tados de las evaluaciones de las fam ilias esquem a de selección entre genotipos de la híbridas y se identifiquen las m ejores fam ilias.
población sintética sexual con base en su Las m adres de las m ejores fam ilias híbridas, habilidad com binatoria. Es decir, el m érito genético de una planta no se determ ina con después en un bloque de recom binación para base en sus propios atributos, sino con base la form ación, a través de la polinización libre, en el desem peño de las hijas que produce del siguiente ciclo de la población sintética cuando es cruzada con un genotipo "proba- dor" (en inglés: "tester"). Es un esquem a de Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) Mejoramiento genético en plantas forrajeras de . sión de heterosis, propagada por la reproduc- sexual por habilidad com binatoria, el esquem a ción asexual. La selección, bien sea artificial ofrece otra gran ventaja en una especie de o natural, actúa sobre el fenotipo y en el caso propagación asexual com o son las gram íneas de una especie de propagación asexual, el tropicales apom ícticas. Com o parte integral genotipo heterocigoto y heterótico que produ- del esquem a de m ejora, cada ciclo de selec- ce un fenotipo superior será propagado intacto ción arroja un conjunto de híbridos que son y será seleccionado. Esto no ocurre en una candidatos para liberación com ercial. O sea, especie de propagación sexual, donde, en las actividades de m ejora genética por selec- cada generación los genotipos heteróticos se ción y el proceso de desarrollo de cultivares recom binan y el com ponente de su superiori- están íntim am ente ligados (Baudouin et al.
dad que es debido a acción génica no-aditiva 1997). Luego de la identificación de las m ejo- ras fam ilias híbridas, el m ejorador identifica Es de suponer que los cultivares existen- las m ejores plantas individuales dentro de tes en un cultivo de propagación asexual estas fam ilias sobresalientes. Una vez deter- probablem ente sean altam ente heterocigotos m inados sus m odos reproductivos (apom íctico y heteróticos. La explotación deliberada de la o sexual, por inspección m icroscópica de heterosis en cultivares híbridos F en una sacos em brionarios o por prueba de proge- especie de reproducción sexual, por ej. el nies), los individuos apom ícticos dan origen a m aíz, da un salto en productividad respecto a cultivares convencionales, debido a la hetero- determ inar su m érito para una eventual sis. Este salto en productividad posiblem ente liberación com o cultivares com erciales. Podría lograrse una eficiencia aún m ayor si se pudie- asexual debido a que los cultivares existentes ra identificar, por ejem plo con un m arcador probablem ente ya están expresando algún m olecular, el m odo reproductivo de las plántu- las híbridas aún antes de llevarlas al ensayo motivo para desarrollar esquem as de fitom ejo- de evaluación en cam po. Aún si el m arcador ram iento que sean diseñados con el fin explí- utilizado no fuera com pletam ente ligado al cito de explotar deliberadam ente la heterosis.
"factor" de apom ixis, cualquier grado de liga- En algunos cultivos de propagación vege- m iento resultaría en un aum ento en la propor- tativa (por ej. la papa [Solanum tuberosum L.] ción de genotipos apom ícticos entre las fam i- o la yuca [Manihot esculentum Crantz]), podría lias híbridas, y luego entre las plantas selec- fácilm ente im plem entarse un program a de selección recurrente recíproca (Com stock et híbridos sexual-x-apom íctico no selecciona- al. 1949) sin la com plicación de la segrega- dos) hacia un m ayor proporción de apom ícti- ción de la apom ixis en una población alóga- cos, y llegando, en el caso ideal de ligam iento m a. Para las especies apom ícticas donde el com pleto, a 100%. Así se m ejoraría la proba- m odo reproductivo segrega, sería com plicado bilidad de encontrar plantas apom ícticas entre m anejar dos poblaciones en un program a de selección recíproca, por lo m enos hasta cuan-do haya la posibilidad de identificar de m anera eficiente, confiable y oportuna, el m odo repro- La reproducción asexual propaga intacto, ductivo de un gran núm ero de plantas, por a través de generaciones, cualquier genotipo ejem plo con algún m arcador genético. Actual- heterocigoto y luego, el vigor híbrido. Es de m ente, parece que el esquem a logísticam ente suponer entonces que en especies de propa- gación asexual, la superioridad de los cultiva- acción no-aditiva que contribuyan a la hetero- res existentes, cualquiera que sea su origen, sis es la selección con base en el desem peño debe ser, por lo m enos en parte, una expre- de progenies resultantes de cruces con un Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) "probador" ("tester") com o en el esquem a Tropical forage plants: development and use.
propuesto por Hull (1945): la selección con base en habilidad com binatoria específica. El Burton, G.W. 1948. The method of reproduction in common Bahiagrass, Paspalum notatum. J.
esquem a identifica los individuos en una población sexual alógam a que contiene genes Burton, G.W. 1955. Breeding of Pensacola Bahia- que contribuyen a la heterosis con el probador grass, Paspalum notatum: I. Method of repro- y, a través de generaciones de selección, tiende a acum ular estos genes en la población Burton, G.W. and Forbes, Jr., I. 1960. The genetics sexual. Com o ventaja adicional, el esquem a and manipulation of obligate apomixis in com- arroja en cada ciclo de selección, un grupo de mon bahiagrass Paspalum notatum Fluggé).
individuos apom ícticos, candidatos para ser 8 Int. Grassl. Congr. Session 2A: 7-12.
desarrollados al nivel de cultivar com ercial.
Comstock, R.E., Robinson, H.F. and Harvey, P.H.
1949. A breeding procedure designed to make asexual, relativam ente com ún entre las gram í- combining ability. Agron. J. 41:360-367.
neas forrajeras de clim a cálido ("m egatérm i- Cuesta Muñoz, P.A., and Pérez Bonna, R.A. 1987.
cas"). Cuando los fitom ejoradores em pezaron Pasto La Libertad. Boletin Técnico No. 150.
a considerar el trabajar con especies apom íc- Instituto Colombiano Agropecuario, Villavicen- ticas, hace seis décadas o m ás, la apom ixis parecía im poner un obstáculo a la recom bina- Darlington, C.D. 1939. The evolution of genetic ción genética y luego un freno al éxito del systems. University Press, Cambridge, UK.
149 p. intento de m ejora genética. Con la acum ula- Darwin, C. 1875. The variation of animals and ción de los conocim ientos de la biología repro- plants under domestication. Second edition, ductiva de las plantas apom ícticas a través de revised. Vol. II. (London: John Murray). p. 97.
varias décadas, y en especial el descubrim ien- Ferguson, J.E. 1974. Method of reproduction in to de que la apom ixis está bajo un control Brachiaria ruziziensis Germain et Evrard.
genético m uy sencillo, se han ido despejando Ph.D. thesis, Cornell University, Ithaca, NY, los obstáculos a la organización de program as realm ente efectivos y eficientes de fitom ejora- Ferguson, J.E. and Crowder, L.V. 1974. Cytology m iento. La apomixis, anteriorm ente considera- and breeding behavior of Brachiaria ruziziensisGermain et Evrard. Crop Sci. 14:893-895.
da un obstáculo, puede ahora considerarse Fisher, W.D., Bashaw, E.C. and Holt, E.C. 1954.
una valiosa herram ienta para el fitom ejora- Evidence for apomixis in Pennisetum ciliare m iento y el desarrollo de cultivares com ercia- and Cenchrus setigerus. Agron. J. 46:401-404.
les productivos y con caracteres cada vez Forbes, Jr., I. and Burton, G.W. 1961. Induction of tetraploidy and a rapid field method of detec-ting induced tetraploidy in Pansacola Bahia-grass. Crop Sci. 1:383-384.
Hacker, J.B. 1988. Sexuality and hybridization in Bibliografía
signal grass, Brachiaria deumbens. Trop.
Asker, S.E. and Jerling, L. 1992. Apomixis in plants. Published by CRC Press, Boca Raton, Hanna, W.W. 1995. Use of apomixis in cultivar development. Adv. Agron. 54:333-350.
Bashaw, E.C. 1962. Apomixis and sexuality in Herr, J.M. 1971. A new clearing – squash techni- que for the study of ovule development in Baudouin, L., Baril, C., Clément-Demange, A., Angiosperms. Amer. J. Bot. 58:785-790.
Hull, F.H. 1945. Recurrent selection for specific selection of tropical tree crops. Euphytica combining ability in corn. J. Amer. Soc. Agron.
Burson, B.L. and Young, B.A. 2001. Breeding and Martínez, E.J., Urbani, M.H., Quarin, C.L. and improvement of tropical grasses. p. 59-79. In: Ortiz, J.P.A. 2001. Inheritance of apospory in A. Sotomayor-Ríos and W.D. Pitman (eds.) Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008) Mejoramiento genético en plantas forrajeras de . bahiagrass, Paspalum notatum. Hereditas cum. Cahiers O.R.S.T.O.M., Ser. Biol.
Miles, J.W. 1995. Application of recurrent selection Savidan, Y. 1975. Hérédité de l'apomixie. Contribu- for specific combining ability to the improve- tion à l'étude de l'hérédité de l'apomixie sur ment of apomictic Brachiaria. In: "Harnessing
Panicum maximum Jacq. (analyse des sacs Apomixis, An International Conference". 25-27 embryonnaires). Cahiers O.R.S.T.O.M., Ser.
September 1995. College Station, TX, USA.
Savidan, Y.H. 1983. Genetics and utilization of Miles, J.W. 1997. A breeding scheme to exploit apomixis for the improvement of guineagrass heterosis in apomicts. (Abstract). In: CIMMYT.
(Panicum maximum Jacq.). p. 182-184. In: J.A.
'Book of abstracts. The genetics and exploita- Smith and V.W. Hays (ed.) Proc. Intl. Grassl.
tion of heterosis in crops; an international Congr., 14th, Lexington, KY. 15-24 June 1981.
symposium'. Mexico, DF, Mexico. p. 182-183.
Miles, J.W. 2007. Apomixis for cultivar develop- Savidan, Y.H. 2000. Apomixis: Genetics and bree- ment in tropical forage grasses. Crop Sci.
Savidan, Y. y Pernès, J. 1982. Diploid-tetraploid- Miles, J.W., Cardona, C. and Sotelo, G. 2006.
dihaploid cycles and the evolution of Panicum Recurrent selection in a synthetic brachiaria- maximum Jacq. Evolution 36(3):596-600. grass population improves resistance to three Shull, G.H. 1909. A pure line method of corn bree- spittlebug species. Crop Sci. 46:1088-1093.
ding. Amer. Breeders Assoc. Rep. 5:51-59.
Miles, J.W. and Escandón, M.L. 1997. Further Sherwood, R.T., Berg, C.C. and Young, B.A. 1994.
evidence on the inheritance of reproductive Inheritance of apospory in buffelgrass. Crop mode in Brachiaria. Can. J. Plant Sci. 77:105- Snyder, I.A., Hernandez, A.R. and Warmke, H.E.
Miles, J.W., and do Valle, C.B. 1996. Manipulation 1955. The mechanisms of apomixis in Penni- of apomixis in Brachiaria breeding. p. 164-177.
setum ciliare. Bot. Gaz. 116:209-221.
In J.W. Miles et al. (ed.) Brachiaria: Biology, Swenne, A., B.-P. Louant, and M. Dujardin. 1981.
Induction par la colchicine de formes autotétra- ploïdes chez Brachiaria ruziziensis Germain et Evrard (Graminée). Agron. Trop. 36:134-141.
Miles, J.W., do Valle, C.B., Rao, I.M. and Euclides, Valle, C.B. do, and Savidan, Y.H. 1996. Genetics, V.P.B. 2004. Brachiariagrasses. p. 745-783.
In: L.E. Moser, B.L. Burson, and L. E. Sollen- Brachiaria. p. 147-163. In J.W. Miles et al.
berger (eds.) Warm-season (C4) grasses.
(ed.) Brachiaria: Biology, agronomy, and Agron. Monogr. 45. ASA, CSSA, SSSA, Madi- Ndikumana, J. 1985. Etude de l'hybridation entre Valle, C.B., Bitencourt, G.A., Arce, A.Q., Chiari, L., Brachiaria. Ph.D. Dissertation. Universi- Jank, L., Resende, R.M.S. and Calixto, S. 2008.
té Catholique de Louvain, Louvain-La-Neuve, Preliminary evaluation of Brachiaria humidicola hybrids. [Abstract]. p. 418. In: (Organizing Nunes, S.G., Boock, A., de O. Penteado, M.I. and Committee of IGC/IRC Congress, eds.) Multifun- Gomes, D.T. 1984. Brachiaria brizantha cv.
tional grasslands in a changing world, Vol II.
[Proceedings of the 21st International Grassland BRAPA/CNPGC, Campo Grande, MS, Brazil.
Congress. Hohhot, Inner Mongolia, China. 29 Oram, R.N. (comp.) 1990. Brachiaria. p. 89-92. In Jun. – 05 Jul., 2008. (Guandong People's Register of Australian herbage plant cultivars.
3rd ed. Australian Herbage Plant Registration Warmke, H.E. 1954. Apomixis in Panicum maxi- Authority, Div. Plant Industry, CSIRO, East Young, B.A., Sherwood, R.T. and Bashaw, E.C.
Pernès, J., Réné-Chaume, R., Réné, J. and Savi- 1979. Cleared-pistil and thick-sectioning techni- dan, Y. 1975. Schéma d'amélioration généti- ques for detecting aposporous apomixis in que des complexes agamiques du type Pani- Revista Argentina de Producción Animal 28 (2): 137-145 (2008)

Source: http://aapa.org.ar/archivos/revistas/2008/vol28n2/05ConfMiles.pdf